Udruženje pčelara - pčelarstvo Maradik

mr Naum, Dobrila, Dipl.ing.stočarstva Vladimir, Ignjat i Dipl.socijalni radnik Olivera Bandžov

F. Ruttner i O. Mackensen:

                                                   Genetika p?ele medarice III deo
GINANDROMORFI  I IMPATERNALNE ZENKE
         O p?elama, kojih je telo sastavljeno od muškog i zenskog telesnog tkiva (ginandromorfi), pisalo se u literaturi u posljednjih 150 godina. Ima nekoliko na?ina, na koje takvi individui mogu nastati. Boveri (19115) pretpostavlja de­lomicnu oplodnju: jajna stanica dijeli se prije oplodnje i jezgra spermija spaja se samo s jednom od jezgara-kceri. On je našao podrsku za tu teoriju u rasporedu boja kod ginandromorfa dobivenih od zute talijanske matice parene s crnim nemackim trutom. Ginandromorf, koga je opisao Maskensen (1951b) mora da je nastao tim nacinom, jer su zenski dijelovi genetski bili b i p a ­r e n t a l n i, a muski dijelovi m a t e r n a l n i. Drugo tumacenje koga je iznio Morgan (1905) jeste, da se jedan spermij spaja sa jajnom jezgrom i tvori zenske delove, a jedan od prekobrojnih spermija razvija se unutar jaja, te tvori muske dijelove. U tom slucaju zenski su dijelovi opet biparentalni, dok su muski dijelovi p a t e r n a l n i. Rothenbuhler i drugi (1949, 1951) opisali su ginandromorfe toga tipa kod jednog soja, koji je proizvodio ove abnormalne individue u velikom broju. Roseh (1927) proizveo je ginandromorfe eksperi­mentalno ohladivanjem oplodjenih jaja.
U pcele medarice potpune zenke mogu se razviti iz neoplodenih jaja. One su nazvane impaternalnim, buduci da nemaju oca. Juzno-africka Kapska pcela (A p i s  c a p e n s i s) i Tuniska pcela (A p i s  i n t e r m i s s a) redovito su sposobne uzgajati matice i radilice iz neoplodjenih jaja (Jack, 1916., Gough, 1928., Hewitt, 1892.). Mackensen (1943.) ukazivao je, da se takve zenke katkad pojavljuju i kod evropskih pcela. Dakako da doti?na jaja moraju imati puni broj hromo­soma. Nije poznato, kako ove impaternalne zenke nastaju kod pcele medarice, ali Speicher K. G. i Speichner B. R. (1938.) izneli su citoloski dokaz, da po­kazu kako u H a b r o b r a c o n – a, jedne parazitske osice, one verojatno nastaju iz tetraploidnog tkiva u jajnjacima. Posle redukcije jaje je diploidno i zato se razvije u zenku bez oplodnje. Mozda kapska i tuniska pcela nagiinju na tetraploidnost (t. j. imajuci cetiri puta haploidni broj hromosoma u jezgri) u tkivu jajnika.
CITOLOGIJA I ODREDIVANJE SPOLA
Nachtsheim (1913) je izvrsio opsezan citoloski studij pcele medarice i pre­ispitao raniji rad. Kasnije Jegen (1920.) pise takodjer o tom predmetu, a još kasnije Sanderson i Hall (1948.). Prema Nachtsheimu diploidni broj hromo­soma je 32 a haploidni broj 16. U oogoniju (stanice jajnjaka iz kojih se razvi­jaju jaja) ima 32 hromosoma (16 parova, koje on zove S a m m e l e h r o m o ­s o m e n), a nakon redukcije i jednake podjele (m e j o z a  i  m i t o z a) jaje prima 16 hromosoma (8 parova). U spermatogoniju (staniea iz kojih se razvija sperma) ima 16 hromosoma. Spermatogeneza (razvoj sperme) sastoji se od jalove prve diobe i p o d j e d n a k e druge diobe, tako da ima 16 hromosoma u spermatidi, koja se pretvara u spermij (muška spolna stanica). Tendencija grupiranja u8 parova bila je opažena i u spematogenezi. U konacnom stadiju ima 16 hromosoma u neoplodenom jajetu i 32 u oplodjenom. Brojevi mogu biti mnogo viši u somatskim stanicama (telesnim celijama, t. j. takvim, koje nisu rasplodne). Kod truta zabelezeno je 32, pa cak i 64. Whiting-ovo (1945.) tuma­cenje Nachtsheimovih brojaka jeste, da je haploidni broj 8, a diploidni 16. On to op?enito zasniva na cinjenici, da hromosomi imaju tendenciju, da se sparuju ili udvostrucuju i da je 8 najnizi broj nalazenih parova. Sanderson i Hall su nasli 16 hromosoma u muzjaka i 32 u zenke, a nikakvog dokaza sparivanja hromosoma, sto Nachtsheim opisuje. Oni su takodjer nasli, da hromosomi imaju izvjesnu individualnost i da se u muzjaka nalazi jedan kukast hromosom, a u zenke dva. Pravi haploidni broj ne moze biti konacno utvrden, dok se dovoljnhim brojem mutantnih gena ne ?e mo?i odrediti broj vezanih grupa.
          Nedavno je Manning (1949.-50.) iznio teoriju o odredjivanju spola pcele medarice na osnovu citoloskih nalaza. Manning je nasao jedan kukast hromosom, za koga smatra, da je spolni hromosom. U spermatogenezi spolni hro­mosom nije ukljucen u  k l u p k u druge diobe i gubi se ostavljaju?i 15 hro­mosoma u spermatidi iz koje se razvija sperma. On je nasao 31 hromosom u oogoniju, od kojih je jedan, spolni hromosom, kukast. Prema njegovoj teoriji balans izmedju 15 autosoma (t. j. n e s p o l n i – h hromosoma) i jednog jedinog spolnog hromosoma odreduje muskost, a balans izmedu 30 autosoma i jednog spolnog hromosoma odreduje zenskost. U toku formiranja jaja diferencijalno dozrijevanje uzrokuje, da spolni hromosom uvijek ostaje u jajnoj jezgri, tako da zrela jaja sadrže 15 autosoma i jedan spolni hromosom i bez oplodnje razvi­jaju se u muzjake. Oplodjena jaja sadrze 30 autosoma i 1 spolni hromosom i razvijaju se u zenke.
Sanderson i Hall (1951.) kritizirali su Manningov rad i potvrdili svoje ranije nalaze od 16 i 32 hromosoma. Kerr (1951.) medjutim potvrduje izu?ava­nje tamno bojadisanog tijela iz klupka u sperinatogenezi. Pomo?u dopisivanja saznalo se, da dr. Hans Ris sa Univerziteta u Wisconsinu, u suradnji sa Ker­rom, nije mogao pokazati spolni hromosom Manninga sa Feulgenovom tehni­kom boj adisanja, koja bojadiše samo hromosome. U materijalu iz razlicitih izvora nadjeno je, da se 16 hromosoma dijeli normalno u drugoj diobi sperma­togeneze. Budu?i da je bojadiasnje istog materijala hematoksilinom pokazalo bojadisano telo izluceno, kako je Manning opisao, smatra se, da je to prije n u k l e o l u s nego hromosom. Detalji toga istrazivanja bit ?e skoro publi­cirani.
Izvjestan dokaz protiv Manningove šeme nalazi se u ginandromorfima Rothenbuhlera i dr. (-1951.), u kojima se musko tkivo genetski pokazalokao androgenetsko t. j. poteklo od prekobrojnog spermija). Ako spermij sadrzi samo 15 autosoma i nikakav spolni hromosom, kako Manning pretpostavlja, tada bi na osnovu genetske ravnoteze trebalo ocekivati, da androgenetski delovi budu zenski, ako bi se oni uopšte mogli razviti.
Nedavno je Mackensen (1951b) publicirao genetski dokaz, da bi spol kod pcele medarice mogao biti odreden kao kod H a b r o b r a c o n a (vidi WhitIng, 1940, 1 1943.). Kod H a b r o b r a c o n a spol je odredjen nizom od najmanje 9 alela. H e t e r o z i g o t i  su zenke, a  z i g o t i  su muzjaci, a  h o m o­ z i g o t  i* su biparentalni muzjaci, koji su u velikom stepenu nesposobni za zivot. Kod tog insekta biparentalni muzjaci bil su citoloski i genetski doka­ zani, a veza alela prema spolu hila utvrdena jednim spolno vezanim genom. Ta metoda odredivanja spola kod H a b r o b r a c o n a prihvacena je kao utvr­dena cinjenica. Kod pcela medarica Mackensen nije nasao biparentalnih mu­zjaka u genetskim pokusima, ali je dokazao proucavanjem vitalnosti legla, da postoji niz h a p I o – v i t a I n i h  h o m o z i g o t n i h I e t a I n i h  g e n a, slicnih u smrtonosnom djelovanju spolnim alelima H a b r o b r a c o n a,  tek sto su oni sigurno potpuno smrtonosni, ako su homozigotni.
Taj mehanizam ima silno prakticno znacenje. Matica, koja naide na truta, koji ima aIel razlicit od njenog vlastitog,. proizvodit ce normalna jaja, ali ako se dogodi, da trut sadrži aIel istovrstan jednom od njenih vlastitih, tada ce polovica njezinih jaja biti nesposobna za zivot. Rezultat parenja sa dva truta zavisit ce dakako o tipu i broju spermija primljenih od svakoga truta.
        Ocekivani postoci visoke, niske i osrednje vitalnosti pod slucajnim prili­kama prirodnog parenja u populacijama, koje sadrže razlicite brojeve alela, proracunali su Roberts i Mackensen (1951.). Cak sa 40 alela u populaciji, pri­blizno 5 % jednostruko parenih matica i 10 % dvostruko parenih matica pro­zvodit ce leglo niske ili srednje vitalnosti. Da se ima stalno visoko otporno leglo, uzgajace pcela mora imati potpunu kontrolu letalnih alela. Jedan od naj­prakticnijih nacina za postizavanje toga cilja jest proizvodnja hibrida iz in­bridnih (t. j. u najuzem srodstvu uzgojenih) linija poznate konstitucije. Takvim sistemom uzgajac moze imati koristi od hibridne krepkosti isto kao i od kon­trole letalnih alela. O predmetu hibridnog uzgoja pcela temeIjito su rasprav­!jali Roberts i Mackensen.
INBRIDING
 
Predmet parenja u najuzem srodstvu (inbriding) kod pcele medarice pri­vukao je izvjesnu paznju posljednjih godina. Kalmus i Smith (1948.) radili su sa tri uobicajena sistema parenja: majka-sin, brat-sestra i tetka-necak. Ove su, zajedno s manje srodnim uobicajenim sistemima, razmatrali Crow i Ro­berts (1950.), Polhemus i dr. (1950.), i Polhemus i Park (1951.). P e d i g r e – i kod pcela medarica nisu tocno uporedjivi sa onima kod diploidnih zivotinja, ali aka se ispravno uzme u obzir, da je genetski sastav svake g a m e t e pro­izvedene od muzjaka identican sa onim od neoplodenog jaja, iz kojeg se on razvio, tada postupci, upotrebljavani za diploidne zivotinje, mogu takodjer biti upotrebljeni, sa neznatnom preinakom, i na pcelinje pedigre-e. Interval od zenke do zenke u pcelinjem pedigre-u moze se uzeti kao dvoskuka generacija ili kao dvije jednostruke generacije.
Crow i Roberts daju uporedenje postotka smanjivanja heterozigota kroz jednu generaciju za nekoliko, uobicajenih sistema parenja u srodstvu:
                        Povratno krizanje sa muzjakom               50 %
                        Majka-sin                                                  29,3 %
                        Brat-sestra                                               19,1 %
                        Tetka-necak                                             17,4 %
                        Bratici                                                       13,0 %
                        Stric-necaka                                               9,6 %
U drugoj metodi, povratno krizanje sa zenkom, postotak opadanja hete­rozigota se najprije naglo penje, no ubrzo se izravnava, priblizavajuci se 0,25 % heterozigota umjesto 0,0.
Povratno krizanje s muzjakom vrsi se prvo oplodnjom matice s jednim trutom, a tada oplodnjom kcerke sa spermom iz s p e r m a t e k e majke. To su izvodili Watson (1927b) i Nolan (1937., str. 1411). U narednoj najbržoj me­todi, u parenju majka-sin, sinovi moraju biti odgojeni od matica, koje legu jaja djevicanski, i pareni sa svojom majkom. Na tu tehniku ukazao je Macken­sell (1951a), da je prakticna. U parenju brat-sestra trutovi i djevicanske matice uzgojene su od iste oplodene matice.
Parenje majka-sin ekvivalentno je samooplodnji kod bilja, koje donosi oka 50 %. opadanja heterozigota u svakoj generaciji (dvostruka generacija kod pcela). Parenje brat-sestra genetski je to parenje majka-kcerka i jednako kao parenje potomstva sa bližim roditeljima kod goveda. Polhemus i dr. navode genetsku homolognost i analogne primjere razlicitih fizickih parenja kod go­veda i kod pcela, kakva su i gore navedena.
Brzina u danima, kojom se mogu posti?i izvjesni stepeni inbridinga; za­visi o potrebnom vremenu za svaku generaciju i o izgubljenoj heterozigotnosti po generaciji. Na primjer, proteklo vrieme od matice do kcerke (od stadijuma jajeta do potpune p?ele koja po?inje da nosi jaja) prosecno je 30 dana, naprotiv ako svaka generacija treba nave trutove, taj interval se povecava na oko 70 dana. Uspjesnost poje­dinih uzgojnih sistema obradili su detaljno Polhemus i Park (1951.). Naknadni rad, koji obraduje proizvodnju brzih generacija treba takoder uzeti u obzir.
U nekim redovnim sistemima parenja ne cini razlike, da li je jedan ili više trutova bile upotrebljeno za osjemenjivanje svake pojedine matice. To su parenja: majka-sin, brat-sestra, stric-necaka i povratno krizanje sa zenkom. Medjutim u drugim sistemima, u kojima moraju biti upotreblfene dvije kcerke jednog truta, da održe neprekidnost linije, odstupanje mora biti u?injeno zbog povecanog srodstva tih kceri, uzrokovano cinjenicom, da su one primile isto­vetne gene od svog oca. Ti su sistemi parenje tetka-necak i parenje bratica. U takvim sitemima upotreba nekoliko trutova za osjemenjivanje jedne matk; znatno komplicira kalkulaciju. Ovi sistemi zato nisu take korisni kao drugi, gore spomenuti. Sa sadasnjom tehnikom vešta?kog osjemenjivanja potrebno je koristiti vise trutova za dovoljno osjemenjivanje, da se postigne odrzanje jednog punog drustva.
Racunanjem koeficijenata inbridinga i koriscenjem nepravilnih pedi­gre-a bavili su &e Crow i Roberts.
GENETIKA I PCELARSKA PRAKSA
 
Naucna istrazivanja nasljednih i rasnih karakteristika pcele medarice imala su dakako izravan utjecaj na nastojanja, da se poboljsa njezino ekonom­sko usavrsivanje. Pojam »usavrsivanje« je medjutim sastavljen od tako mnogo individualnih faktora, da je praktican rad suocen sa gotovo tezim problemima, nego sto su oni eksperimentalne genetike. Ovo nije mesto za pretresanje kom­pliciranih sistema, koji su se razvili zbog pronalazenja komparativne baze za selekciju. Nego jedan drugi problem ce ovdje biti spomenut, koji pokazuje, da uprkos nekim osobitostima, ima velikih slicnosti izmedju pcela i drugih organizama – a to je uzgoj varijeteta otpornih prema bolestima. Kontroliranhim uzgojem i selekcijom, koriscenjem umjetnog osremenjivanja, bilo je mo­guce ustaliti sojeve, koji su visoko otporni prema americkoj trulezi legla. Kri­zanci izmedju tih sojeva otporni su, a uz to i produktivniji nego inbridirani sojevi. Odabrana dela o tom predmetu su: Park (1936.), Park i dr. (1937.,
1939.), Sturtevant (1949.) i Cale (1949.). Zbog ekonomske vaznosti drugih bole­stio, bil su ?injeni veliki napori, da se proizvedu varijeteti otporni i prema tima. Tako je Brother Adam (1950.) mogao izvestiti o uspjehu s krizanim odvjet­kom, koji pokazuje visoku otpornost prema bolesti akariozi. Prema Goetzeu (1949.) krizanje izmedu tamnih matica i krajnskih trutova dovodi do hibrida naro?ito otpornih prema
n o s e m i.
ZAKLJUCAK
 
Ovaj pregled dosada poznatih cinjenica o genetici pcele medarice poka­zuje, kako je bio ucinjen mali napredak u usporedbi s genetskim istrazivanjem kod drugih organizama. Cak s obzjrom na nasljedne faktore za boju hitina exoskeletona, stanje je daleko od toga, da bi bilo jasna. Eksperimentalna istra­zivanja, dosljedno izvodjena u velikom opsegu i tocno procjenjivana, rijetka su. Medjutim pokazalo se, da su takva istrazivanja moguca, unatoc svim potesko­cama. Znatan napredak na polju istrazivanja pcele i uzgojne tehnike u toku posljednjih godina stvorio je povoljne prilike za nastavak studija pcelinje gene­tike. Rezultati toga rada koji neizmjerno mnogo obecava, imaju najvece zna­cenje za prakticnog pcelara, pa se pored toga moze ocekivati, upravo zbog specijalnog polozaja pcele, da ce biolozi takoder biti u stanju iznijeti nove i interesantne vijesti iz tih rezultata.
(»BEE WORLD«, No 4 i 5, god. 1952., pp 53-62 i 71-75.)
(Dobra rasa pcela, dobra pcelinja drustva od te rase, dobre plodne matice u tim drustvima, to je jedan od glavnih uvjeta za uspjeh u pcelarstvu. Ne zaboravimo, da je nasa pcela, poznata u cijelom svetu kao „krajnska“, na cela svih rasa pcela . .