Udruženje pčelara - pčelarstvo Maradik

mr Naum, Dobrila, Dipl.ing.stočarstva Vladimir, Ignjat i Dipl.socijalni radnik Olivera Bandžov

Dr. F. Ruttner, Dr. O. Mackensen:;

                    Genetika p?ele medarice II deo
                                   RAZDIOBA I OPIS EVROPSKIH PCELINJIH RASA
    Goetze (1940) razlikuje tri grupe rasa unutar A p i s   m e l l i f e r a:
    1. Indijska i isto?no-azijska grupa (subspecies i n d i c a  F.);
    2. Afri?ka grupa, sa podvrstama c a p e n s i s  Eschoscholtz, u n i c o l o r Latr., a d a n s o n i
       Latr., i n t e r m i s s a  v. Butt. R. i  f a s c i a t a  Latr.
    3. Evropska grupa sa podvrstama m e l l i f e r a  L.  i  s y r i a c a  v. Butt. ( = A. c y p r i a
       Bollm.).
   Sirijsko-ciparska p?ela, kao i podvrsta f a s c i a t a, predstavlja prijelazni oblik iz evropske u afri?ku, grupu. U mediteranskom podrucju gdje postoji osobito široka diferencijacija pcelinjih rasa, rnogu se primijetiti ociti prijelazni oblici izme?u evropskih i susjednih africkih rasa (Spanija, Sicilija, Srednji Istok) unato? jasno odre?enim granicama izme?u podru?ja razdiobe.
    Evropska p?ela medarica (subspecies m e l l i f e r a) obuhvata sve p?ele evropskog kopna. Prema istoku njezino podrucje rasprostiranja pruža se, citavom Rusijom sve do Pacifickog Oceana.
Ona je bila predmet mnogo opširnijih istraživanja, nego druge podvrste, naro?ito centralno-evropske, forme, a zbog njezine velike ekonomske vrijednosti bila je siroko rasprostranjena. Kako je
Osim toga u umjerenim zonama ona najvažnija za genetska istraživanja, to mora biti obra?ena osobito opsežno. Razli?ite rase evropske p?ele medarice bile su najvjerojatnije odrezane, za vrijeme ledenog doba u šumama, tada pokrivale podrucje Sredozemnog i Crnog Mora – vrlo debar
primjer izolacije stvorene ledenim barijerama.
                       Sl. 3 Središta p?elinjih rasa i sjev. Ameri?ke (po Goetze-u)
     Nekoliko op?ih zooloških zakona vlada nad podru?jem rasprostiranja A. m e l l i f e r a: pove?avanje tjelesne veli?ine idu?i od juga prema sjeveru i smanjivanje dužinie proboscisa idu?i u istom smjeru (Alpatov, 1925, 1929. Mihajlov, 1928. Goetze, 1940.). Mihajlov je cak dao jedan faktor (za Rusiju), koji dopušta – iz geografske širine – izra?unavanje dužine probosclsa, koju bismo mogli o?ekivati u izvjesnom podru?ju. Me?utim ti zakoni su neosporni samo unutar jednog jednolienog rasnog podru?ja i postaju nesigurni na granicama (Alpe, Kavkaz).
        ?etiri raširene rase podvrste m e I I i f e r a, koje se morfološki i geograf­ski lake razlu?uju, stekle su naro?ito zna?enje (vidi tako?er Tablu 1.).
1. Var. m e l l i f e r a L., »njema?ka« ili »tamna« p?ela. Ona se nalazi u ?itavoj centralnoj Evropi sjeverno od Alpa. Holandske p?ele, a vjerojatno i one u centralnoj i sjevernoj Francuskoj pripadaju tom varijetetu. Morfološki ona je karakterizirana svojom veli?inom, tamnom bojom, hitina i dlake, izvanrednom dužinom gornje dlake, uskim, rijetko dlakavim tomentima, kratkim pro­boscisom i niskim kubitalnim indeksom. Njezina sjeverna forma var. L e h ­z e n i v. Butt. R, uro?ena u Skandinaviji, a mogu?e na?ena i u Engleskoj, pokazuje te karakteristike u ?ak još više istaknutom obliku.
Nedavno je Goetze (1948.) opisao »alpsku rasu« (prvobitno »zapadno-alpska p?ela«) na?enu u skrovitim dolinama austrijskih i svajcarskih Alpa. Njezin morfološki i geografski odnos prema drugim rasama još nije sasvim jasan, no ona je svakako uklju?ena u var. M e I I i f e r a. Tamna je sme?a i relativno kratke dlake:, U „duzini proboscisa i u kubitalnom indeksu nalazi se izmedu var. M e I I i f e r a  i var. C a r n i c a. Prema Goetze-u i Hoehn-u (1944.) velika razlika izme?u kubitalnog indeksa radilica i trutova osobito je karakteristi?na. Njezin najbolje poznati reprezentant je »Nigra«, koja se mnogo uzgaja u Svaj­carskoj i Njemackoj. Brother Adam (1951.) me?utim pori?e postojanje, te »alpske p?ele« kao odvojene rasne grupe.
2. Var. C a r n i c a  Polm., kranjska p?ela (»Karniola«) nalazl se u dije­lovima Austrije prema jugu i istoku od Alpa, na sjevernom Balkanu u sjevero­isto?nim krajevima sve do Karpata, a na jugo-istoku u dolini Dunava vjero­jatno sve do Bugarske. U austrijskim Alpama originalne granice njezinog po­dru?ja rasprostranjenosti, gdje se ona susre?e sa »tamnom« p?elom, naprotiv su jasno odre?ene (Ruttner 1950.). Njezin rasni tip vrlo je jednoli?an. Ona je nešto manja od var. M e I I i f e r a, ali su joj noge i proboscis mnogo dulji, i ima veliki kubitalni indeks. Njezina dlaka je kratka, gusta i napadno sive boje. Tomenti su široki i vrlo gusti. Boja hitina gotovo je tako tamna kao i u var. M e I I i f e r a; Posljednjih godina neki vrijedni nerojivi sojevi bili su uzgojeni od te rase u Austriji, koji se, izgleda, odlikuju osobito u sakupljanju praška (i sa crvene djeteline, Goetze, 1948.) i odli?nom zimovanju, pa zbog toga one zamjenjuju »tamnu« p?elu sve više i više, na pr. u Njemackoj.
    3. Var. I i g u s t i c a Spin., talijanska p?ela porijeklom je s Apeninskog Poluotoka. Njezina rasna slika isto je tako jedinstvena kao i ona u var. C a r n i c a (kojoj je vrlo srodna), tako da ju je Goetze mogao smatrati obi?nom južnom formom. Odlikuje se zutim abdominalnim pojasima. Bioloski njezino južno podrijetlo možese prepoznati po ranom proljetnom uzgoju legla i slaboj
sposobnosti prezimljenja.                                                                                  ‘
   4. Var. c a v c a s i c a  Gorb., kavkaska p?ela. Najjužniji predstavnik ruskih tipova (var. S i l v a r u m  i var. A c e r v o r u m). To ime odnosI se na sivu kavkasku planinsku p?elu iz izvjesnih predjela Kavkaza, na kojem ima mnogo drugih tipova. Ona je velika i sive dlake. Zna?ajne su širina metatarsus-a i neobicna veli?ina  t. zv. diskoidalne stanice prednjeg krila (Alpatov, 1938. Goetze,.1940.). Mnogo se uvozila i uzgajala zbog dobre ?udi i dugog pro­boscisa, u kojim je zna?ajkama kranjska p?ela jedina rasa, koja joj se pri­bližuje.
                                                                       TABLA I.
Karakteristike rasa p?ele medarice centralne Evrope (iznesene su privremene vrijednotsi srednjih iznosa i – u zagradama – kolebanja) Sastavljeno prema Goetze-u (1940.), Vecchi-u i Giavarini-u (1950.) i prema nepubliciranim opažanjima Ruttner-a
Još nije jasno, da li neke druge forme, opisane kao samostalne rase, no još neispitane dovoljno, mogu biti smatrane kao posebni varijeteti. U nekim dijelovima Evrope, nada sve na Zapadu (Engleska, Francuska, Pireneji) rasna slika samo je djelomi?no poznata Još ima nekih praznih podru?ja na karti, koje treba da ispune p?elarski istrazivaci.
                                           
GENETIKA RASNIH KARAKTERISTIKA
 
Moglo bi se misliti, da bi za prou?avanje bila najjednostavnija karakte­ristika b o j a  e x o s k e l e t o n a. Ali ?ak i u tom slu?aju nalazimo mnoga protuslovlja i nejasnoce unato? opsežnim pokusima Newell-a (1915.), Armbru­ster:-a (1923.), Zandera (1923.), Watson-a (1927 b), Goetze-a (1930.) i drugih. Mnoga protuslovlja mogu vjerojatno biti protuma?ena, kako autori i sami ?esto upozoruju, jer upotrebljavani materijal (najviše talijanska X kranjska ili talijanska X tamna njema?ka p?ela, ali ?esto iz križanja s orijentalnim rasama) nije bio genetski homogen. Ta je pretpostavka vjerojatnija, budu?i da su faktori boje geograski diferencirani samo u ograni?enom stupnju. Podaci s obzirom na razlike izme?u recipro?nih križanja (Nikolajev, 1950. Dugat, nepublicirano), koji su ina?e teško razumljivi, mogu se po svoj prilici na taj na?in protuma?iti. Štaviše, treba imati na umu, da kod p?ela kao i drugih inse­kata, na boju exoskeletona može utjecati temperatura i zato omjer p?ela sa zutim obiljezjima u p?elcu ?esto koleba sa sezonom (Muller, 1940., Dreher, 1941.). Kratak pregled ranijih istraživanja o boji i o drugim rasnim karakte­ristikama dao je Nolan (1937.).
    Iz mnogih istraživanja o boji mogu se uglavnom skupiti ovi rezultati:
        1. Vrsta (uzorak, nijansa) boje i njezina jakost (intenzitet) nasljeduju se nezavisno jedna o drugoj (Goetze, 1940.).
2. Sve gradacije boje od jednoli?no crne do jednoli?no zute nalaze se na abdomenu ragilica i trutova. Jedan niz od 10 gradacija utvrdili su  Zander (1921.) i Goetze (1930.), a jednu seriju od 9 postavio je Armbruster (1923.).
3. Cijepanje poslije križanja izme?u tipova razli?itih boja ?esto je nejasno, premda je Zander u svojoj D r o h n e n a n a l y s e   u nekim slu?ajevima ustanovio tipi?an razmjer 1:1. Goetze pretpostavlja niz od 5 alelnih faktora, od kojih su dva ekstremna faktora (Aurea i Nigra dominantna prema drugima, ali iz kombinacije jednog sa drugim rezultiraju intermedijarne forme. Ta bi pretpostavka protuma?ila mnoge protuslovne rezultate opažene u rasnim križzanjima (na pr., prema Armbrusteru crno je svakako dominantno, ali prema Newellu, Goetzu, Nikolajevu i Alberu, zuto je dominantno). Suprotno Goetzeovom mišljenju Armbruster (1923.) pretpostavlja mnoštvo multiplih faktora.
Najtemeljitije djelo o nasljedivanju abdominalne boje dao je William C. Roberts, kojeg je kratak sadriaj bio publiciran u jednom Clanku Roberts-a i Mackensen-a (1951.). Roberts je pravio križance izmedu zlatnih talijanskih i kavkastih linija, koje je on uzgajao u najuzem srodstvu u nekoliko generacija pomocu instrumentalnog osjemenjivanja, i selekcionirao s obzirom na zutu i crnu boju abdomena. On je našao, da su radilice u F1 bile intermedijarno prugaste. Matica iz F1 parena sa crnim trutom dala je radili?ko potomstvo, koje je variralo u boji od intermedijarnog do potpuno crnog, dok je interme­dijarna matica parena sa žutim trutom dala radilicko potomstvo, koje je vari­ralo od intermedijarne do zute roditeljske boje. Trutovi hibridne matiee iz F1 pokazivali su gametsko cijepanje od roditeljskog zutog do roditeljskog crnog. Iz svojih proucavanja Roberts je zaklju?io, da ima najmanje 7 razli?itih lokus-a za gene, koji uzrokuju boju abdomena. Utoliko, ukoliko se odnosi na F1, taj rad potvrduje neke od Goetzeovih rezultata, one od Sladena (1909.) koji je našao F1 intermedijarnom poslije krizanja engleske zlatne i obi?ne crne p?ele, i one od Nolana (1937., str. 1414), koji je našao F1 intermedijarnom u križanjima kavkaske X talijanske p?ele, te evropske smede X zute.
4. Zuto bojadisanje scutellum-a zavisi vjerojatno o jednom nevezanom dominantnom faktoru (Goetze, 1940.).
5.Intenzitet tamnih dijelova abdomena varira izmedu kožno-smedje i du­boko crne boje. Na temelju cijepanja dobivenog u pokusnim krizanjima sa mutantom albino-sli?nom »kožno-bojadisanom« formam, Goetze (1940.) pret­postavlja tri nezavisna para gena. Homozigotna recesivna spajanja sigurno su smrtonosna.
Vrlo malo je dosada poznato o nasljedivanju karakteristika dla?nog pokrova. Goetze (1942.) postavio je skalu boja sa cetiri stupnja (žuto-sivo­smedje-crno) za boju dlake kod trutova, bazirana na odgovaraju?oj seriji mul­tiplih alela. On takodjer pretpostavlja, na osnovu svojih pokusa, jedan domi­nantan faktor intenziteta: prema tome svaka gradacija boje može se javljati u dva stupnja intenziteta. Medjutim još je potreban eksperimentalni dokaz. Za širinu tomenta, Jegen (1923.) našao je u križanju izmedju krajnskih i njema?kih p?ela cijepanje u omjeru 5 :1 (siroki : uski). On zato pretpostavlja tri faktora koji djeluju u istom smislu.
Kao daljnja rasna karakteristika, bilo je istraživano nasljedjivanje kubi­talnog indeksa. Rytir (1936.) izjavljuje, da je niži indeks dominantan prema višem, ali cijepanje nije bilo baš jasno. Iz Goetzeovih pokusa krizanja (1930.) takoder bi se moglo zaklju?iti, da proces nije tako jednostavan i da treba pret­postaviti nasljedivanje multiplim genima.
I zilje krila i broj krilnih kva?ica pokazuju nesimetriju izmedu obje strane tijela, koja može biti prili?na (Phillips, 1929., Alber 1949.) To kompli­cira njihovu upotrebu za identificiranje rasa.
Druge rasne karakteristike, koje su kvantitativno varijabilne, takve kao tjelesna veli?ina ili ?uvena dužina jezika, pokazuju sli?no nasljedivanje: inter­medijarni tip u F1 i vrlo neodredeno cijepanje u F2. Ovdje se takoder moraju uzeti u obzir multipli faktori.
Kao te morfoloske razlike, i biološke razlike mogu biti predmet genet­skog istraživanja. Izvjesne razlike u vladanju, na pr. rano zapo?injanje uzgoja legla i naginjanje na grabez talijanske pcele, ili zimska otpornost i velika mar­ljivost u sakupljanju krajnske p?ele (Dugat, nepublicirano) zajedno s njenom tendencijom upotrebljavati malo propolisa (Nikolajev, 1950.), lako se prate u pokusima krizanja i mogu biti uspjesno genetski izolirane. Prema Alberu (1950.), koji je mnogo radio s krajnskim krizancima, mogu?e je dati slijede?e navode s obzirom na nasljedivanje i n s t i n k t i v n i  h  p r o -   c e s a: spomenuta upotreba mnogo propolisa dominantno je nasljedna (vidi takoder Nikolajeva, 1950.). Tendencija ostajanja na sa?u za vrijeme manipulacije, zajedno s mir­no?om p?ela i matice recesivna je prema razdrazljivosti i bojazljivosti od svijetla. Krizanje s rasama, sklonim da smjesta odlete sa sa?a dovodi do tr?anju sklonih (njem. R e n n e n d e n) pcela. Smjestanje zaliha blizu legla recesivno je prema smještanju dalje od legla. Nasljedstvo krotkosti jos nije jasno. Iz križanja dvaju krotkih rodova ?esto nastaju »?avoli boda?i«. Drtigom zgodom potomstvo nakon križanja s »bodušama« je posve blago. Uopce je poznato da na tu karakteristiku utjecu vanjski faktori. Ima o?evidnih razlika izmedju pojedinih rasa ?ak i u složenom plesnom jeziku p?ela (von Frisch, 1948., 1952.).
Interesantan je izvjestaj Vansell-a i Todd-a (1932.), da je izvjesno rasno križanje otporno prema otrovanju kestenovim peludom. Osobito je vrijedno istaknuti, da se prva hibridna generacija u p?ela medarica ?esto odlikuje viso­kom proizvodnjom. I unutar predjela nastavanih izvjesnom rasom postoje eko­loski tipovj (njem. O e k o t y p e n), koji se odlikuju izvjesnim svojstvima u vladanju (Muller, 1950.), na pr. »vrijeskova p?ela« ;(unutar podrucja tamne p?ele), koja se roji prekomjerno, ili nizinska austrijska p?ela (unutar krajnske p?ele), koja ima slabu tendenciju rojenja i koje poklapa med bijelim poklop­cima.
MUTACIJE
 
Mutacije dobavljaju najbolji materijal za genetske pokuse. Gen, koji je bio najpotpunije ispitan, jesu b i j e I e  o ? i, koje se ?esto javljaju u društvima same od sebe Iz drustva, koje je sadržavalo trutove bijelih ociju, Becker (v. Zander, 1947.) uzgojio je veliki broj matica. Jedan dio tih matica proizvo­dio je trutove bijelih o?iju u omjeru 1 : 1. Prema tome mora da su te matice bile heterozigotne za taj gen. Mihajlov (1931.) potvr?uje tu ?injenicu i u isto vrijeme ukazuje na važnost umjetnog osjemenjjvanja, iako je njegova tehnika bila tada još nesavršena. On je oplodio heterozigotnu maticu spermom truta bijelih o?iju i tako dobio radilice bijelih ociju u omjeru 1 : 1. U naravnim pri­likama bijele se radilice ne pojavljuju, budu?i da bijeli trutovi, zbog njihovog manjkavog vida, ne uspijevaju u sparivanju.
Zabiljezena su još tri daljnja jednostavna recesivna gena. Mackensen (1951. b, str. 505) opisuje k o r d o v a n-gen, koji mijenja crni tjelesni pigment u smedji poput kordovanske kože, a Rothenbuhler i dr. radili su sa dvije rece­sivne boje oka: boje poput s l o n o v e   k o s t i (1949.), i   c h a r t r e u s e* (1951.). Faktor, koji pod homozigotnim uvjetom dovodi do crvenih o?iju nalazi se sada u istrazivanju (Ruttner). Ovaj je takoder recesivan lli nasljedstvu. Dalj­nji recesivni gen, koji djeluje na razvoj oka – odsutnost faceta – istraživao je Schasskolsky (1935.). On je upotrebljavao originalnu metodu analize, potak­nuvši heterozigotne radilice, da nose jaja (u malim bezmati?nim društvima), i analiziraju?i tako dobivene trutove.
I svojstvo »jednookosti« (ciklopske pcele) Cini se, da proizlazi od jednog recesivnog gena (Lotmar, 1936.). Njegov semiletalni u?inak ?ini genet­sku analizu teškom.
Dreher (1940b) je opisao dominantno nasljednu zna?ajku »nasljednu para­lizu« (crna bolest), kod koje potpuno manjka gornja dlaka. Ta je karakteri­stika pored toga vezana s napadnim smanjenjem vitalnosti. Ve?ina trutova nije sposobna iza?i iz svojih stanica.
?esto su zapaženi letalni faktori (Fyg, 1936. Goetze, 1940.), smetnje, koje p?elari obi?no ozna?uju kao neplodna jaja. U jednom slu?aju, kojeg je otkrio Fyg, bio je vjerojatno jedan dominantan gen, proizašao od roditelja-mužjaka, buduci da je matica proizvodila normalne trutove, pošto je postupkom hlade­nja bila u?injena trutovnja?om. Drugi letalni faktor rezultira u smrti u stadiju lutke (»zakržljalo leglo« – vidi Borchert, 1939.). Fyg (1946.) je opisao dvije matice sa abnormalnim ziljem krila (podsjecajuci na „delta« formaciju kod D r o s o p h i I a), koje su odlagale malo i slabo razvijena jaja. Na nesre?u ne raspolažemo nikakvom genetskom analizom. Jedna alelna serija letalnih gena bit ?e opisana kasnije u poglavlju C i t o l o g i j a  i  o d r e ? i v a n j e  s p o I a.
Schneider i Briigger (1946.) su izvijestili o jakom nasljednom deformitetu nogu i ticala, koji su pratili kroz tri generacije. Oko 21 % radilica pokazivalo je tu izoblicenost. Postotak trutova bio je »?ak ve?i,, Premda je 10 do 14 matica odgojenih iz ovih društava proizvodilo deformirano potomstvo, one same bile su sve za?udno normalne.
* blijeda, zuto-zelena jabucna boja (op. prev.)