Udruženje pčelara - pčelarstvo Maradik

mr Naum, Dobrila, Dipl.ing.stočarstva Vladimir, Ignjat i Dipl.socijalni radnik Olivera Bandžov

DR. F. RUTTNER (B i o l o g i s c h e S t a t i o n   L u n z, A u s t r i j a)

DR. O. MAKENSEN (U n i v e r s i t y S t a t i o n, B a t o n R o u g e, U. S.A.)
 
                    
        Napomena urednika Bee Worlda: Ovaj je pregled jedan pokušaj u me?unarodnoj saradnji. Glavni deo napisao je dr. F. Ruttner u ruskoj zoni Austrije. Onda ga je prevela na engleski g-dja Dalsy Loman u Engleskoj i poslala dr Otu Mackensen-u u Ujedinjene Države, koji ga je pregledao, uskladio sa suvremenim takvim radom u Americi, koji nije bio poznat dr. Ruttner-u, i dodao tri svoja priloga: Ginandromorfi i impaternalne ženke, Citologija i odre?ivanje spola, i Inbriding.
        Budu?i da su važni prilozi p?elinjoj genetici razasuti u mnoštvu publikacija, na kraju ovog pregleda dodana je što je bilo mogu?e potpunija bibliografija.
        Citaoci, koji nisu posebno studirali genetiku, neizbježivo ?e nai?i na poteško?e sa upotrebljenim terminima. Neki su stoga protuma?eni u tekstu. Ve?ina drugih može se na?i u Penguin-ovom D i c t i o n a r y   o f   b i o l o g y (bioloski re?nik) ili u drugim priru?nim knjigama.*
        Još jedna mala napomena: kako se B e e  W o r l d  izdaje u Britaniji, upotrebljen je radije izraz A p i s  m e l l i f e r a  nego A p i s  m e l l i f i c a. u saglasnosti s obi?ajem, koji  vlada u zemljama, gdje se govori engleski, ravnaju?i se prema desetom izdanju Linne-ovih S i s t e rn a   n a t u r a e. Vise opisno ime A p i s   m e l l i f i c a (p?ela, koja med ?ini, a ne p?ela, koja med nosi), koje je u op?enitoj upotrebi na evropskom kontinentu, nije  Linne upotrebljavao do iza desetog lzdanja.
                                EKOLOŠKE I GENETSKE KARAKTERISTIKE
P?ela medarica, iako ju je ?ovjek uzgajao hiljade godina, ne razlikuju se ni po izgledu, ni po obi?ajima od divlje p?ele. To nije zato, što p?ela pred­stavlja uko?en oblik zivota, nesposoban za daljne modifikacije. Pravi uzrok leži:
1. u gotovo prirodnim prilikama, pod kojima p?ela još živi, i pored svim uplitanjima ?oveka,
2. u visokom stepenu diferencijacije dva oblika ženke.
3. u posebnim obi?ajima sparivanja matice.
Posljedica je svadbevnog leta, da se sve spolne p?ele unutar prili?no velikog radijusa neprestano mešaju. Tako nema mogu?nosti i z o I a c i j e, što je normalno bitno za širenje novog genetskog tipa unutar jedne p o p u l a c i j e. Kad se takva genetska izolacija proizvede vešta?ki, kao u laboratorijskom proizvodnjom vinske mušice D r o s o p h i l a, mogu?e je proizvesti u kratkom vremenu (?ak stim insektima, koji su, vrlo jednoli?ni i pored njihovoj velikoj raširenosti u svetu) neverovatan broj genetskih varijanata.
Druga poteško?a na putu proizvodnje genetskih varijanata proizvodnjem leži u velikim morfološkim i ekološkim razlikama izmedju matice i radilica. Vrlo mnoge zna?ajne, i u vladanju i u telesnoj strukturi, mogu se ustanoviti istom na bespolnoj radilici, a ne na matici ili trutu. Zbog toga se s e l e k c i j a poseb­nih tipova ne može izvesti sa samim spolnim p?elama. Treba ?ekati njihovo potomstvo, prije nego što bi se mogao proceniti genetski sastav roditelja, U tu svrhu u svako vrijeme potrebno je jedno potpuno – premda nije nužno baš veliko – p?elinje društvo. Tako genetska istraživanja p?ele medarice traže mnogo vremena, sredstava i rada.
Kad se imaiu na umu te poteško?e, ne iznena?uje nas, da jedva uopšte ima ?istih sojeva medju p?elama. Selekciia ekonomski vrednih sojeva, koju predu­zimaiu pojedini p?elari u svim delovima sveta, i uspeli nedavno postignuti na polju otpornosti od bolesti, mogu se smatrati kao prve stepenice u tom smeru. I ,,zlatna,, p?ela, mnogo uzgajana u U. S. A, može se takodje nazvati  ?istim sojem. Ona se odllkuje od talijanske p?ele ,,Aurea,, faktorom (Aurum – Zlato). Nastala je iz te rase ili m u t a c i j o m (u Italiji pojava ,,Aurea,, faktora nije retko zapažena ili ukrštanjem kiparske s taljanskom p?elom (Maskensen, 1943),
Osnovni nau?ni izvještaji, temeljni za prakti?nu proizvodnju p?ela, još su mnogo manjkavi. Ako se pokušaju sakupiti konkretni rezultati genetskih istraživanja p?ele medarice iz obilja literature s tog polja, žetva je vrlo mala. Možemo se jedino nadati, da ?e razvitak tehnike instrumentalnog osjemenjivanja po Watson-u (1927a), Nolan-u (1932) Laidlaw-u 1944, Mackensen-u i Robertsu (1948) zapo?eti novu eru u Prou?avanju p?elinie genetike. Laidlaw (1949) je nedavno dao pregled literature o vešta?koj oplodnji. (U najnovije vreme vešta?ka oplodnja se napušta jer ne daje o?ekivane rezultate)
Zbog h a p l o i d n o g nasljedivanja kod trutova (t. j. n u k l e u s  svake ?elije ima samo jedan niz hromozoma, dok u diploidnom nasle?ivanju hro­mosomi su udvojeni), genetsko prou?avanje p?ele ne može biti izvedeno obi?nom tehnikom. Kad imamo obi?an broj hromosoma, nasljedni f a k t o r i, koji proizvode izvesno svojstvo, ispituju se sparivanjem dve individue, koji se razlikuju s obzirom na to svojstvo. Prva generacija (F1) pari se me?usobno na što ?e se u slu?aju jednostrukog para faktora pojaviti u drugoj generaciji (F2), u skladu sa dobro poznatim Mendel-ovim zakonom (monohibridno delenje), brojni odnos tipa 1:2:1. 25% nali?i jednom, 25%drugom roditelju s obzirom na to svojstvo, a preostalih 50 % jesu h i b r i d i, kao i F1. U  analognom parenju u slu?aju p?ela, Fobuhvata hibridne ženke, ali ne i hibridne mužjake. Kao, personificirane gamete (Armbruster, 1923), trutovi  imaju samo j e d a n  niz hromosoma, primljenih od majke. Stoga oni ne mogu nikada biti hibridi u monofaktorijanom svojstvu (t. j. takvom, koje je odre?eno jednim jedinim g e n-om). Obi?no F- sparivanje kod p?ela nije prema tome sparivanje izmedju dva hibrida, nego p o v r a t n o  s p a r i v a nj e izme?u hibridne ženke i ?isto-proizvedenog truta sa maj?inim svojstvima. Za radilice rezultat ce biti 50 % hibrida i, 50 % potomaka maj?inog tipa (ako je maj?ini faktor potpuno d o m i n a n t a n, tako da h e t e r o z i g o t n e – t. j. , one, koje nasle?uju i dominantno i  r e c e s i v n o svojstvo – nisu razaberive, ne?e biti mogu?e primetiti bilo kakvo delenje me?u radilicama). Trutovi su tako?e podeljeni u razmeri 1 : 1, ali u  skladu sa dva ?ista, po?etna tipa. Odnos 1:2:1 Mendel-ovog klasi?nog primjera ne može se posti?i do F3 pokoljenja, a i onda samo brojanjem p?ela iz mngo društava istog porekla.
         U analiziranju delenja treba uzeti u obzir dve kategorije:
         1. brojni odnosi razlicitih tipova me?u potomcima j e d n e matice, t. j. unutar istog društva,’
         2. brojni odnosi tipova iz razli?itih društava, t. j. od matica – sestara. Za izu?avanje delenja s kombinacijama od v i š e pari faktora, vidi Goetze (1940) i Armbruster-a (1948).
RASNE KARAKTERISTIKE
 
Prou?avanje nasle?ivanja prirodnih rasnih karakteristika tako?e je od velike prakti?ne vrednosti. Ne treba me?utim podcenjivati potesko?e kod toga, imaju?i u vidu da je ve?ina karakteristika geografskih rasa odre?ena m u I t i ­p I i m   f a k t o r i m a, i zahtevaju mnogo ve?e oglede za njihovu genetsku analizu. Prvi primer za istraživanja te vrste jeste solidno poznavanje podvrsta p?elinjih rasa. Poslednjih godina istraživanje nekih karakteristika pristupa?nih­ za biometriske metode dovelo je do odlu?nog napretka na tom polju.
 
 Sl. 1. Karakteristike na abdomenu radilice.
                T    Je tomentum indeksa
               R
          P?elinje rase evropskog dela Rusije prou?avali su naro?ito Alpatov, Gorba­eev, Mihajlov, Sorikin i Tjunin – Indijske i kineske primerke premeravao je Kellog. Goetze i njegovi saradnici štaviše taksonomiju p?elinjih rasa centralne Evrope na novu bazu. (Odnosna literatura navedena je u Bibliografiji).
B o j a  e x o s k e l e t o n a, koja je neko vrijeme sa?injavala jednu od osnova rasne taksonomije (Buttel-Reepen, 1906, Zander, 1921) postala je ­harem za evropske rase – od male važnosti nakon djela Arrilbrustera (1923) i Goetzea (1940). Goetze je uveo neke karakteristike, koje su se mogle kvantitativno procijeniti i one su se dosada pokazale kao vrlo konstantne i specifi?ne u statisti?kim prou?avanjima evropskih rasa (to je bilo nedavno (1950). potvrdjeno mojim vlastitim istraživanjima u Austrijskim Alpama). Od tih karakteristika dvije su glavne grupe:
        1 K a r a k t e r i s t i k e   d I a k a:
        a) Boja dlake,
        b) Dužina t. zv. ,,gornje dlake,, na 5-om t e r g i t – u (vidi sI. 1).
c) Širina i debljina tomenta (pojasevi dlaka u sredini abdominalnih tergita radilica). T o m e n t – u m   i n d e k s, kojega je uveo Goetze (1949) pokazao se kao vrlo vrijedan za statisti?ki postupak sa varijetetima. Taj indeks je omjer širine tomenta T prema širini relativno golog hitinskog pojasa R izmedju tomenta i stražnjeg ruba tergita, mjeren na 4-tom tergitu (vidi sI. 1).
        2.  Ž i l j e  k r i l a
        Ovdje je najkorisniji k u b i t a l n i   i n d e k s (ili jednostavno »indeks krila«): On je ustanovljen kao omjer dužina a i b, koji je odredjen to?kom u kojoj n e r v u s  r e c u r r e n s   N r doti?e donju žilu tre?e kubitalne stanice C prednjeg krila. Ako se n e r v u s  r e c u r r e n s završava više naprijed, tada se dužina b smanjuje, a indeks krila pove?ava. Varijabilnost tog zilnog odsje?­ka najprije je opazio Ashmead (1904). Nedavno je Goetze (1951) uveo p r e k u ­b i t a l n i    i n d e k s, specijalno upotrebljiv u diferencijaciji rasa kod trutova. (vidi sI. 2),
                
 
   Sl. 2. Prednje krilo radilice.  je tre?a kubitalna stanica, D je diskoidalna
                               stanica, Nr je nervus recurrens, a : b je kubitalni indeks.
        3. D u ž i n a   p r o b o s c i s a
        Druge karakteristike važne u raspoznavanju rasa jesu prvi par ovojnih ljusaka truta* (prema Zanderu: D e c k s c h u p p e n (Goetze & Schmidt, 1942) i oblik voštanih ljuš?ica radilica (Goetze, 1940).
 
                                              KRATAK TUMAC STRUCNIH TERMINA
 
 IZ GENETIKE: Svaki organizam sastoji se od stanica. (Nauka, koja pro­u?ava stanice, zove se c i t o l o g i j a). Glavni dio svake stanice jest jezgra ili  n u k l e u s, u kojoj se nalaze h r o m o s m i,  koji su nosioci svih nasljed­nih svojstava te vrste organizma (U jezgri mnogih stanica nalazi se još jedno tjelasce, n ul k l e o l u s, kojeg funkcija još nije poznata). Broj hromosoma je stalan kod svake vrste i biljne i zivotinjske. Tako na pr. pšenica ima u svojim stanicama 7 hromosoma, jabuka 17, kokos 37, govedo 30, a covjek 24. Taj broj zove se h a p l o i d a n broj. Spajanjem muške i ženske spolne stanice nastane nova stanica, koja jasno ima dvostruki broj hromosoma. To je d i p l i d n i  broj. Dijeljenjem te nove stanice razvije se novi organizam, koji u svim tje­lesnim (s o m a t s k i m) stanicama ima diploidni broj hromomoma (pšenica 14, jabuka 34, kokos 74, govedo 60, covjek 48). Ali kad taj novi diploidrii orga­nizam razvije svoje spolne stanice, te imaju opet haploidni broj hrorriosoma.
Spolne stanice zivotinja zovu se g a m e t e. Muška gameta je s p e r m i j (u praksi se testa kaže sjeme), a ženska o v u m (jaje). Gamete nastaju u posebnim t. zv. spolnim organima (muške u testisu, a zenske u ovariju ili jajnjaku). Da se u gametama broj hromosoma smanji na polovicu, jer ?e se spajanjem gameta opet do?i do diploidnosti, postoji naro?ita dioba spolnih stanica, nakon koje u stanicama – k?erkama ima upola manji broj hromosoma. Ta se dioba zove m e j o z a, za razliku od m i t o z e,  kod koje u stanicama – ­k?erkama ima isti broj hromosoma kao i u stanici-majci.
Spajanjem muske i zenske gamete (oplodnja) nastaje nova stanica, t. zv. z i g o t a. Nejzinim se daljnjim dijeljenjem razvije novi organizam. Ako se spoje dvije gamete, koje s obzirom na jedno ili više svojstava imaju istu genet­sku konstituciju (na pr. spermij sa nasljednom osnovom za ,,bijelo,, i jaje s istom osnovom za ,,bijelo,,), nastalu zigotu zovemo h o m o z i g o t a, a ako su nejednake (na pr. spermij za ,,bijelo,, a jaje za ,smedje’) nastaje h e t e r o z i g o t. U praksi se  heterozigot ?eš?e naziva h i b r i d ili križanje, a parenje tako nejednakih roditelja  h i b r i d i z a c i j a ili križanje. Ako se novi organizam razvije iz samog jajeta bez oplodnje (parte­nogenetski), takvo jaje zovemo a z i o g o a, a taj organizam m a z i g o t (na pr. trut)
       Križamo li na pr. kunica bijele boje sa ze?icom smede boje (ili smedeg kunica sa bijelom ze?icom), svi potomci u prvoj generaciji (koju kra?e pišemo F 1) bit ?e s m e d j i. Za takva svojstva, koja u F1 prevladaju, kažemo, da su d o m i n a n t n a; a ona, koja se gube – r e c e s i v n a (u našem primjeru bijela boja kunica).No katkada od dva takova alternativna (ili ,,bijelo,, ili ,,sme­de,,) svojstva nastaje neko novo, tre?e svojstvo: Križamo li biljku zijevalicu crvenog cvijeta s biljkom bijelog cvijeta, F1 ?e imati r u ž i ? a s t e cvjetove. Ta­kva svojstva, koja su u F1 u sredini izmedju jednog i diugog alternativnog svoj­stva roditelja, zovemo i n t e r m e d i j a r n a. Ako u F1 prevladaju svojstva majke, F1 je m a t e r n a l n a. Prevladaju li o?eva svojstva, F1 je p a t e r n a I n a, a ako u F1 dodju do izražaja svojstva oba roditelja, F1 je b i p a r e n t a l n a.    .
P o v r a t n o  k r i ž a n j e je takvo kod kojega križamo individuum iz F1 sa jednim od roditlja (ili s majkom ili s ocem), a r e c i p r o ? n o  k r i ž a ­n j e je onda, kad najprije krizamo na pr. žutog truta s tamnom maticom, a onda tamnog truta sa zutom maticom.
Za svako svojstvo organizma mora u spolnim stanicama biti neka osnova, koja to svojstvo prenosi na. potomstvo. Te osnove zovu se g e n i. U genetici se geni testa nazivaju f a k t o r i. Geni ili faktori smješteni su na hromoso­mima, a ta?no mjesto, gdje je smješten izvjestan gen, zove se  l o k u s. U gameti smedeg kuni?a postoji dakle gen za smedju boju dlake, a u gameti bije­log – za bijelu boju. Takav par gena, koji djeluju na isto svojstvo, zovemo jedan par a l e l a. No ima mnogo svojstava, na koje djeluju vise gena, koji su smjesteni na raznim Iokusima. Takove gene zovemo m u l t i p l i  g e n i  ili  m u l t i p l i    f a k t o r i. Nadalje ima mnogih gena, koji nemaju samo jedan par alela (kao što je u našem primjeru gen za boju dlake kuni?a imao dva alela, jedan za ,bijelo’ i jedan. za ,smede’), nego po više, kad što ?itav niz aIela koji imaju isti lokus. To su m u I t i p I i  a l e I i. Analizirilllje takvih svojstava mnogo je zamršenije, nego onih svojstava, koji proizlaze od jednog para alela.
Osim gena, koji uzrokuju svojstvo, koje je organizmu korisno ili potrebno, ima i takvih gena, koji se bez ikakove vrijednosti ili su ?ak štetni, jer smanjuju životnu sposobnost organizma. Takvi se zovu s e m i l e t a I n i geni, a ima i takvih, koji sprecavaju razvoj gameta. To su letalni ili smrtonosni geni. Ako se takav par letalnih gena nadje u obim gametama (t. j. homozigotno), novi organizam nije sposoban za zivot.
Katkada se u nekom individuu samo od sebe, nenadano pojavi neko novo svojstvo, ili se neko staro mnogo izmijeni. To svojstvo, ak je nasljedno, znaci da proizlazi od jednog novog gena. Pojava se zove m u t a c i j a, a individuum m u t a n t.
 P o p u I a c i j a je smjesa individua razlicitih genetskih konstitucija, t. j. skupina organizama iste vrste, ali razlicitih svojstava. Zelimo li, da iz te sku­pine dobijemo jedan niz organizama tocno odredenih, pozeljnih svojstava (nova odlika, sorta, soj, podvrsta i t. d.), moramo poduzeti citav niz genetskih mjera, od kojih najprije dolazi odabiranje individua trazenih svojstava (s e ­ le k c i j a). iz te populacije, a zatim odvajanje i kontrola (i z o I a c i j a) tih individua. Da upoznamo genetsku konstituciju nekog individua, moramo voditi posebne zapise za sve kontrolirane individue o njihovim svojstvima, koja nas interesiraju, kao i svojstvima njihovih predaka. Ti podaci se zovu p e d i g r e- i.
IZ ANATOMIJE I MORFOLOGIJE: Tijelo svakog insekta obavito je cvrstim hitinskim oklopom, koji zovemo e x o s k e l e t o n. Zbog pokretljivosti taj oklop je sastavljen od mnogo dijelova – ?lanaka, koluti?a, segmenata, ljusaka, plo?ica. Tako je prsište (t h o r a x) p?ele sastavljeno od 4 kolutica, a zadak (a b d o m e n) od 9. Svaki od tih koluti?a sastavljen je od dvije ovojne ljuske. Gornju, le?nu zovemo t e r g i t. Drugi tergit prsišta ?ini izmedju prednjih krila jedno ispup?enje, t. zv. štitac ili s e u t e l l u m.
Stopalo pcelinje noge (t a r s u s) satoji se od 5 ?lanaka, od kojih se prvi, osobito velik, zove  m e t a t a r s u s.
P r o b o s c i s je naziv za p?elinje riIce, koje se sastoji od mnogo dijelova; najvazniji su za praksu jezik, brada i podbradak, jer ti dijelovi ?ine duzinu proboscisa koja se mjeri.
        S p e r m a t e k a je sjemena kesica matice, u kojoj matica drži sjeme (spermu) primljeno od truta prilikom svadbenog leta.