Genetika pčele medarice II deo
Dr. F. Ruttner, Dr. O. Mackensen:;
Genetika pčele medarice II deo
RAZDIOBA I OPIS EVROPSKIH PCELINJIH RASA
Goetze (1940) razlikuje tri grupe rasa unutar A p i s m e l l i f e r a:
1. Indijska i istočno-azijska grupa (subspecies i n d i c a F.);
2. Afrička grupa, sa podvrstama c a p e n s i s Eschoscholtz, u n i c o l o r Latr., a d a n s o n i
Latr., i n t e r m i s s a v. Butt. R. i f a s c i a t a Latr.
3. Evropska grupa sa podvrstama m e l l i f e r a L. i s y r i a c a v. Butt. ( = A. c y p r i a
Bollm.).
Sirijsko-ciparska pčela, kao i podvrsta f a s c i a t a, predstavlja prijelazni oblik iz evropske u afričku, grupu. U mediteranskom podrucju gdje postoji osobito široka diferencijacija pcelinjih rasa, rnogu se primijetiti ociti prijelazni oblici između evropskih i susjednih africkih rasa (Spanija, Sicilija, Srednji Istok) unatoč jasno određenim granicama između područja razdiobe.
Evropska pčela medarica (subspecies m e l l i f e r a) obuhvata sve pčele evropskog kopna. Prema istoku njezino podrucje rasprostiranja pruža se, citavom Rusijom sve do Pacifickog Oceana.
Ona je bila predmet mnogo opširnijih istraživanja, nego druge podvrste, naročito centralno-evropske, forme, a zbog njezine velike ekonomske vrijednosti bila je siroko rasprostranjena. Kako je
Osim toga u umjerenim zonama ona najvažnija za genetska istraživanja, to mora biti obrađena osobito opsežno. Različite rase evropske pčele medarice bile su najvjerojatnije odrezane, za vrijeme ledenog doba u šumama, tada pokrivale podrucje Sredozemnog i Crnog Mora - vrlo debar
primjer izolacije stvorene ledenim barijerama.
Sl. 3 Središta pčelinjih rasa i sjev. Američke (po Goetze-u)
Nekoliko općih zooloških zakona vlada nad područjem rasprostiranja A. m e l l i f e r a: povečavanje tjelesne veličine idući od juga prema sjeveru i smanjivanje dužinie proboscisa idući u istom smjeru (Alpatov, 1925, 1929. Mihajlov, 1928. Goetze, 1940.). Mihajlov je cak dao jedan faktor (za Rusiju), koji dopušta - iz geografske širine - izračunavanje dužine probosclsa, koju bismo mogli oćekivati u izvjesnom području. Međutim ti zakoni su neosporni samo unutar jednog jednolienog rasnog područja i postaju nesigurni na granicama (Alpe, Kavkaz).
Četiri raširene rase podvrste m e I I i f e r a, koje se morfološki i geografski lake razlućuju, stekle su naročito značenje (vidi također Tablu 1.).
1. Var. m e l l i f e r a L., »njemačka« ili »tamna« pčela. Ona se nalazi u čitavoj centralnoj Evropi sjeverno od Alpa. Holandske pčele, a vjerojatno i one u centralnoj i sjevernoj Francuskoj pripadaju tom varijetetu. Morfološki ona je karakterizirana svojom veličinom, tamnom bojom, hitina i dlake, izvanrednom dužinom gornje dlake, uskim, rijetko dlakavim tomentima, kratkim proboscisom i niskim kubitalnim indeksom. Njezina sjeverna forma var. L e h z e n i v. Butt. R, urođena u Skandinaviji, a moguće nađena i u Engleskoj, pokazuje te karakteristike u čak još više istaknutom obliku.
Nedavno je Goetze (1948.) opisao »alpsku rasu« (prvobitno »zapadno-alpska pčela«) nađenu u skrovitim dolinama austrijskih i svajcarskih Alpa. Njezin morfološki i geografski odnos prema drugim rasama još nije sasvim jasan, no ona je svakako uključena u var. M e I I i f e r a. Tamna je smeđa i relativno kratke dlake:, U "duzini proboscisa i u kubitalnom indeksu nalazi se izmedu var. M e I I i f e r a i var. C a r n i c a. Prema Goetze-u i Hoehn-u (1944.) velika razlika između kubitalnog indeksa radilica i trutova osobito je karakteristična. Njezin najbolje poznati reprezentant je »Nigra«, koja se mnogo uzgaja u Svajcarskoj i Njemackoj. Brother Adam (1951.) međutim poriće postojanje, te »alpske pčele« kao odvojene rasne grupe.
2. Var. C a r n i c a Polm., kranjska pčela (»Karniola«) nalazl se u dijelovima Austrije prema jugu i istoku od Alpa, na sjevernom Balkanu u sjeveroistočnim krajevima sve do Karpata, a na jugo-istoku u dolini Dunava vjerojatno sve do Bugarske. U austrijskim Alpama originalne granice njezinog područja rasprostranjenosti, gdje se ona susreće sa »tamnom« pčelom, naprotiv su jasno određene (Ruttner 1950.). Njezin rasni tip vrlo je jednoličan. Ona je nešto manja od var. M e I I i f e r a, ali su joj noge i proboscis mnogo dulji, i ima veliki kubitalni indeks. Njezina dlaka je kratka, gusta i napadno sive boje. Tomenti su široki i vrlo gusti. Boja hitina gotovo je tako tamna kao i u var. M e I I i f e r a; Posljednjih godina neki vrijedni nerojivi sojevi bili su uzgojeni od te rase u Austriji, koji se, izgleda, odlikuju osobito u sakupljanju praška (i sa crvene djeteline, Goetze, 1948.) i odličnom zimovanju, pa zbog toga one zamjenjuju »tamnu« pčelu sve više i više, na pr. u Njemackoj.
3. Var. I i g u s t i c a Spin., talijanska pčela porijeklom je s Apeninskog Poluotoka. Njezina rasna slika isto je tako jedinstvena kao i ona u var. C a r n i c a (kojoj je vrlo srodna), tako da ju je Goetze mogao smatrati običnom južnom formom. Odlikuje se zutim abdominalnim pojasima. Bioloski njezino južno podrijetlo možese prepoznati po ranom proljetnom uzgoju legla i slaboj
sposobnosti prezimljenja. '
4. Var. c a v c a s i c a Gorb., kavkaska pčela. Najjužniji predstavnik ruskih tipova (var. S i l v a r u m i var. A c e r v o r u m). To ime odnosI se na sivu kavkasku planinsku pčelu iz izvjesnih predjela Kavkaza, na kojem ima mnogo drugih tipova. Ona je velika i sive dlake. Značajne su širina metatarsus-a i neobicna veličina t. zv. diskoidalne stanice prednjeg krila (Alpatov, 1938. Goetze,.1940.). Mnogo se uvozila i uzgajala zbog dobre ćudi i dugog proboscisa, u kojim je značajkama kranjska pčela jedina rasa, koja joj se približuje.
TABLA I.
Karakteristike rasa pčele medarice centralne Evrope (iznesene su privremene vrijednotsi srednjih iznosa i - u zagradama - kolebanja) Sastavljeno prema Goetze-u (1940.), Vecchi-u i Giavarini-u (1950.) i prema nepubliciranim opažanjima Ruttner-a
Još nije jasno, da li neke druge forme, opisane kao samostalne rase, no još neispitane dovoljno, mogu biti smatrane kao posebni varijeteti. U nekim dijelovima Evrope, nada sve na Zapadu (Engleska, Francuska, Pireneji) rasna slika samo je djelomično poznata Još ima nekih praznih područja na karti, koje treba da ispune pčelarski istrazivaci.
GENETIKA RASNIH KARAKTERISTIKA
Moglo bi se misliti, da bi za proučavanje bila najjednostavnija karakteristika b o j a e x o s k e l e t o n a. Ali čak i u tom slučaju nalazimo mnoga protuslovlja i nejasnoce unatoć opsežnim pokusima Newell-a (1915.), Armbruster:-a (1923.), Zandera (1923.), Watson-a (1927 b), Goetze-a (1930.) i drugih. Mnoga protuslovlja mogu vjerojatno biti protumačena, kako autori i sami često upozoruju, jer upotrebljavani materijal (najviše talijanska X kranjska ili talijanska X tamna njemačka pčela, ali često iz križanja s orijentalnim rasama) nije bio genetski homogen. Ta je pretpostavka vjerojatnija, budući da su faktori boje geograski diferencirani samo u ograničenom stupnju. Podaci s obzirom na razlike između recipročnih križanja (Nikolajev, 1950. Dugat, nepublicirano), koji su inaće teško razumljivi, mogu se po svoj prilici na taj način protumačiti. Štaviše, treba imati na umu, da kod pčela kao i drugih insekata, na boju exoskeletona može utjecati temperatura i zato omjer pčela sa zutim obiljezjima u pčelcu često koleba sa sezonom (Muller, 1940., Dreher, 1941.). Kratak pregled ranijih istraživanja o boji i o drugim rasnim karakteristikama dao je Nolan (1937.).
Iz mnogih istraživanja o boji mogu se uglavnom skupiti ovi rezultati:
1. Vrsta (uzorak, nijansa) boje i njezina jakost (intenzitet) nasljeduju se nezavisno jedna o drugoj (Goetze, 1940.).
2. Sve gradacije boje od jednolično crne do jednolično zute nalaze se na abdomenu ragilica i trutova. Jedan niz od 10 gradacija utvrdili su Zander (1921.) i Goetze (1930.), a jednu seriju od 9 postavio je Armbruster (1923.).
3. Cijepanje poslije križanja između tipova različitih boja često je nejasno, premda je Zander u svojoj D r o h n e n a n a l y s e u nekim slučajevima ustanovio tipičan razmjer 1:1. Goetze pretpostavlja niz od 5 alelnih faktora, od kojih su dva ekstremna faktora (Aurea i Nigra dominantna prema drugima, ali iz kombinacije jednog sa drugim rezultiraju intermedijarne forme. Ta bi pretpostavka protumačila mnoge protuslovne rezultate opažene u rasnim križzanjima (na pr., prema Armbrusteru crno je svakako dominantno, ali prema Newellu, Goetzu, Nikolajevu i Alberu, zuto je dominantno). Suprotno Goetzeovom mišljenju Armbruster (1923.) pretpostavlja mnoštvo multiplih faktora.
Najtemeljitije djelo o nasljedivanju abdominalne boje dao je William C. Roberts, kojeg je kratak sadriaj bio publiciran u jednom Clanku Roberts-a i Mackensen-a (1951.). Roberts je pravio križance izmedu zlatnih talijanskih i kavkastih linija, koje je on uzgajao u najuzem srodstvu u nekoliko generacija pomocu instrumentalnog osjemenjivanja, i selekcionirao s obzirom na zutu i crnu boju abdomena. On je našao, da su radilice u F1 bile intermedijarno prugaste. Matica iz F1 parena sa crnim trutom dala je radiličko potomstvo, koje je variralo u boji od intermedijarnog do potpuno crnog, dok je intermedijarna matica parena sa žutim trutom dala radilicko potomstvo, koje je variralo od intermedijarne do zute roditeljske boje. Trutovi hibridne matiee iz F1 pokazivali su gametsko cijepanje od roditeljskog zutog do roditeljskog crnog. Iz svojih proucavanja Roberts je zaključio, da ima najmanje 7 različitih lokus-a za gene, koji uzrokuju boju abdomena. Utoliko, ukoliko se odnosi na F1, taj rad potvrduje neke od Goetzeovih rezultata, one od Sladena (1909.) koji je našao F1 intermedijarnom poslije krizanja engleske zlatne i obične crne pčele, i one od Nolana (1937., str. 1414), koji je našao F1 intermedijarnom u križanjima kavkaske X talijanske pčele, te evropske smede X zute.
4. Zuto bojadisanje scutellum-a zavisi vjerojatno o jednom nevezanom dominantnom faktoru (Goetze, 1940.).
5.Intenzitet tamnih dijelova abdomena varira izmedu kožno-smedje i duboko crne boje. Na temelju cijepanja dobivenog u pokusnim krizanjima sa mutantom albino-sličnom »kožno-bojadisanom« formam, Goetze (1940.) pretpostavlja tri nezavisna para gena. Homozigotna recesivna spajanja sigurno su smrtonosna.
Vrlo malo je dosada poznato o nasljedivanju karakteristika dlačnog pokrova. Goetze (1942.) postavio je skalu boja sa cetiri stupnja (žuto-sivosmedje-crno) za boju dlake kod trutova, bazirana na odgovarajučoj seriji multiplih alela. On takodjer pretpostavlja, na osnovu svojih pokusa, jedan dominantan faktor intenziteta: prema tome svaka gradacija boje može se javljati u dva stupnja intenziteta. Medjutim još je potreban eksperimentalni dokaz. Za širinu tomenta, Jegen (1923.) našao je u križanju izmedju krajnskih i njemačkih pčela cijepanje u omjeru 5 :1 (siroki : uski). On zato pretpostavlja tri faktora koji djeluju u istom smislu.
Kao daljnja rasna karakteristika, bilo je istraživano nasljedjivanje kubitalnog indeksa. Rytir (1936.) izjavljuje, da je niži indeks dominantan prema višem, ali cijepanje nije bilo baš jasno. Iz Goetzeovih pokusa krizanja (1930.) takoder bi se moglo zaključiti, da proces nije tako jednostavan i da treba pretpostaviti nasljedivanje multiplim genima.
I zilje krila i broj krilnih kvačica pokazuju nesimetriju izmedu obje strane tijela, koja može biti prilična (Phillips, 1929., Alber 1949.) To komplicira njihovu upotrebu za identificiranje rasa.
Druge rasne karakteristike, koje su kvantitativno varijabilne, takve kao tjelesna veličina ili čuvena dužina jezika, pokazuju slično nasljedivanje: intermedijarni tip u F1 i vrlo neodredeno cijepanje u F2. Ovdje se takoder moraju uzeti u obzir multipli faktori.
Kao te morfoloske razlike, i biološke razlike mogu biti predmet genetskog istraživanja. Izvjesne razlike u vladanju, na pr. rano započinjanje uzgoja legla i naginjanje na grabez talijanske pcele, ili zimska otpornost i velika marljivost u sakupljanju krajnske pčele (Dugat, nepublicirano) zajedno s njenom tendencijom upotrebljavati malo propolisa (Nikolajev, 1950.), lako se prate u pokusima krizanja i mogu biti uspjesno genetski izolirane. Prema Alberu (1950.), koji je mnogo radio s krajnskim krizancima, moguće je dati slijedeće navode s obzirom na nasljedivanje i n s t i n k t i v n i h p r o - c e s a: spomenuta upotreba mnogo propolisa dominantno je nasljedna (vidi takoder Nikolajeva, 1950.). Tendencija ostajanja na saću za vrijeme manipulacije, zajedno s mirnočom pčela i matice recesivna je prema razdrazljivosti i bojazljivosti od svijetla. Krizanje s rasama, sklonim da smjesta odlete sa saća dovodi do trčanju sklonih (njem. R e n n e n d e n) pcela. Smjestanje zaliha blizu legla recesivno je prema smještanju dalje od legla. Nasljedstvo krotkosti jos nije jasno. Iz križanja dvaju krotkih rodova često nastaju »đavoli bodači«. Drtigom zgodom potomstvo nakon križanja s »bodušama« je posve blago. Uopce je poznato da na tu karakteristiku utjecu vanjski faktori. Ima očevidnih razlika izmedju pojedinih rasa čak i u složenom plesnom jeziku pčela (von Frisch, 1948., 1952.).
Interesantan je izvjestaj Vansell-a i Todd-a (1932.), da je izvjesno rasno križanje otporno prema otrovanju kestenovim peludom. Osobito je vrijedno istaknuti, da se prva hibridna generacija u pčela medarica često odlikuje visokom proizvodnjom. I unutar predjela nastavanih izvjesnom rasom postoje ekoloski tipovj (njem. O e k o t y p e n), koji se odlikuju izvjesnim svojstvima u vladanju (Muller, 1950.), na pr. »vrijeskova pčela« ;(unutar podrucja tamne pčele), koja se roji prekomjerno, ili nizinska austrijska pčela (unutar krajnske pčele), koja ima slabu tendenciju rojenja i koje poklapa med bijelim poklopcima.
MUTACIJE
Mutacije dobavljaju najbolji materijal za genetske pokuse. Gen, koji je bio najpotpunije ispitan, jesu b i j e I e o č i, koje se često javljaju u društvima same od sebe Iz drustva, koje je sadržavalo trutove bijelih ociju, Becker (v. Zander, 1947.) uzgojio je veliki broj matica. Jedan dio tih matica proizvodio je trutove bijelih očiju u omjeru 1 : 1. Prema tome mora da su te matice bile heterozigotne za taj gen. Mihajlov (1931.) potvrđuje tu činjenicu i u isto vrijeme ukazuje na važnost umjetnog osjemenjjvanja, iako je njegova tehnika bila tada još nesavršena. On je oplodio heterozigotnu maticu spermom truta bijelih očiju i tako dobio radilice bijelih ociju u omjeru 1 : 1. U naravnim prilikama bijele se radilice ne pojavljuju, budući da bijeli trutovi, zbog njihovog manjkavog vida, ne uspijevaju u sparivanju.
Zabiljezena su još tri daljnja jednostavna recesivna gena. Mackensen (1951. b, str. 505) opisuje k o r d o v a n-gen, koji mijenja crni tjelesni pigment u smedji poput kordovanske kože, a Rothenbuhler i dr. radili su sa dvije recesivne boje oka: boje poput s l o n o v e k o s t i (1949.), i c h a r t r e u s e* (1951.). Faktor, koji pod homozigotnim uvjetom dovodi do crvenih očiju nalazi se sada u istrazivanju (Ruttner). Ovaj je takoder recesivan lli nasljedstvu. Daljnji recesivni gen, koji djeluje na razvoj oka - odsutnost faceta - istraživao je Schasskolsky (1935.). On je upotrebljavao originalnu metodu analize, potaknuvši heterozigotne radilice, da nose jaja (u malim bezmatičnim društvima), i analizirajući tako dobivene trutove.
I svojstvo »jednookosti« (ciklopske pcele) Cini se, da proizlazi od jednog recesivnog gena (Lotmar, 1936.). Njegov semiletalni učinak čini genetsku analizu teškom.
Dreher (1940b) je opisao dominantno nasljednu značajku »nasljednu paralizu« (crna bolest), kod koje potpuno manjka gornja dlaka. Ta je karakteristika pored toga vezana s napadnim smanjenjem vitalnosti. Večina trutova nije sposobna izaći iz svojih stanica.
Često su zapaženi letalni faktori (Fyg, 1936. Goetze, 1940.), smetnje, koje pčelari obično označuju kao neplodna jaja. U jednom slučaju, kojeg je otkrio Fyg, bio je vjerojatno jedan dominantan gen, proizašao od roditelja-mužjaka, buduci da je matica proizvodila normalne trutove, pošto je postupkom hladenja bila učinjena trutovnjačom. Drugi letalni faktor rezultira u smrti u stadiju lutke (»zakržljalo leglo« - vidi Borchert, 1939.). Fyg (1946.) je opisao dvije matice sa abnormalnim ziljem krila (podsjecajuci na "delta« formaciju kod D r o s o p h i I a), koje su odlagale malo i slabo razvijena jaja. Na nesreću ne raspolažemo nikakvom genetskom analizom. Jedna alelna serija letalnih gena bit će opisana kasnije u poglavlju C i t o l o g i j a i o d r e đ i v a n j e s p o I a.
Schneider i Briigger (1946.) su izvijestili o jakom nasljednom deformitetu nogu i ticala, koji su pratili kroz tri generacije. Oko 21 % radilica pokazivalo je tu izoblicenost. Postotak trutova bio je »čak veći,, Premda je 10 do 14 matica odgojenih iz ovih društava proizvodilo deformirano potomstvo, one same bile su sve začudno normalne.
* blijeda, zuto-zelena jabucna boja (op. prev.)